Объяснён возможный механизм возникновения необычного плана строения головы осетрообразных
Объяснён возможный механизм возникновения необычного плана строения головы осетрообразных
В статье сотрудника Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Алексея Цессарского, опубликованной в Journal of Anatomy, предложена гипотеза, объясняющая механизм возникновения необычного плана строения челюстного аппарата и в целом головы осетрообразных.
В отличие от всех остальных лучепёрых, да и костных рыб в целом у осетрообразных верхняя челюсть не сочленяется с передней частью черепа, а вместо этого ветви верхней челюсти повернуты передними концами внутрь и смыкаются друг с другом, образуя так называемый верхнечелюстной симфиз (Рис. 1).
Симфиз верхней челюсти считается ключевой синапоморфией осетрообразных, отличающей их от остальных актиноптеригий, но это только половина дела. Если у всех «нормальных» рыб вентральная сторона переднего отдела черепа служит скелетной опорой для крыши ротовой полости (рис. 2А), то у осетров весь этот отдел расположен впереди рта и никак не связан с ротовой полостью (рис. 2В).
Таким образом, конструкция головы осетрообразных представляет собой яркий пример глубокой эволюционной трансформации (novelty), которую хотелось бы объяснить в терминах филогении и эволюции. Однако это далеко не тривиальная задача, поскольку уже у наиболее базальных мезозойских представителей группы наблюдается тот же общий паттерн челюстей, что и у современных осетровых, что делает переход от предполагаемого предкового (палеонискоидного) паттерна к состоянию, характерному для осетрообразных совершенно не понятным.
Вот уже больше 150 лет, со времен Карла Гегенбауэра и Томаса Гексли, во всех учебниках и сводках по морфологии позвоночных осетрам и их ближайшим родственникам полиодонтидам непременно посвящаются специальные разделы, однако каких-либо объяснений необычной конструкции головы этих рыб предложено не было. Как ни парадоксально, череп осетрообразных является классическим и, вместе с тем, совершенно загадочным объектом сравнительной анатомии позвоночных. Решить эту загадку позволил анализ самых ранних стадий развития головы, когда скелетные компоненты ещё представлены едва оформленными мезенхимными скоплениями. Для этого был использован метод построения 3D-моделей по серийным гистологическим срезам (Рис. 3).
Тщательный анализ развития челюстной дуги осетров позволил установить хорошо обоснованные гомологии компонентов верхней челюсти и, в частности, показать, что передние концы ветвей верхней челюсти, которые у других рыб сочленяются с осевым черепом, у осетров отделились от челюстной дуги и превратились в опорные хрящи специализированного сенсорного органа — усиков (Рис. 4).
Этот процесс, по всей вероятности, был спровоцирован педоморфным недоразвитием нижней челюсти у предков осетрообразных, что привело к обнажению передней части неба и открыло возможности для превращения этой области в орган вкусовой и тактильно чувствительности. Оставшиеся части верхней челюсти развернулись медиально и восстановили окклюзию с укороченной нижней челюстью. Таким образом и был сформирован верхнечелюстной симфиз.
Источник: ИПЭЭ РАН.