Одним из наиболее ярких биологических феноменов является адаптивная радиация — эволюция экологического и фенотипического разнообразия внутри быстро диверсифицирующейся линии. Адаптивные радиации давно исследуют сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН — в том числе в экосистемах тропической Африки.

В речных экосистемах Эфиопского нагорья сложились уникальные условия для расцвета множественных адаптивных радиаций карповых рыб (Cyprinidae). Одной из самых успешных в этом отношении эволюционных линий рыб являются полиплоидные африканские усачи рода Labeobarbus, давшие четыре параллельные адаптивные радиации в географически изолированных речных бассейнах Эфиопского нагорья. Эти радиации достаточно неплохо изучены с применением методов морфологии и генетики, однако экологических исследований, подтверждающих адаптивный характер обнаруженных диверсификаций рыб, почти не проводилось.

«Морфологическая диверсификация африканских усачей связана, прежде всего, с полиморфизмом ротового аппарата. Отмечено четыре базовых фенотипа. Первый генерализованный, второй — губастый с гипертрофированными губами, третий — скребущий рот без губ, но с режущим чехликом на нижней челюсти и четвёрый — большеротый, потенциально рыбоядный.. Для тестирования гипотезы, в какой степени разные фенотипы ротового аппарата приспособлены для разделения трофических ресурсов и, соответственно, представляют случаи трофической специализации, нами предпринято более подробное исследование с применением классических (анализ пищевого комка и длины кишечного тракта) и современных (анализ стабильных изотопов азота и углерода) трофологических методов», — рассказывает первый автор статьи, сотрудник лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации Б.А. Лёвин. Исследование показало, что четыре радиации находятся на разных стадиях развития — как в отношении числа фенотипов рта (в рамках отдельных типов отмечаются и подтипы), так и в отношении степени трофической специализации. Всего в трёх радиациях обнаружено до пяти трофических специализаций: 1) детритофагия, (2) макрофитофагия (3) бентофагия, (4) перифитонофагия, и (5) рыбоядная.

Однако, одним из наиболее удивительных открытий данной работы стало обнаружение отсутствия связи между фенотипом ротового аппарата и трофической специализацией в самой молодой радиации( согласно генетическим данным). Оказалось, что носители разных фенотипов потребляли преимущественно одну и ту же, наиболее распространенную в речных условиях пищу — детрит.

Причём различий между экоморфами не отмечено и по стабильным изотопам, что говорит о неслучайности данного феномена. Подобное явление — питание особей с выраженными чертами трофической специализации генерализованным, или наиболее доступным, базовым кормом, получило название парадокса Лиема (Liem’s paradox). У него могут быть разные причины, которые авторы рассматривают в своей работе. Но в отношении африканских усачей, по всей видимости, сработал комплексный полиплоидный геном, генерирующий разные фенотипы ротового аппарата. Родительские линии, участвовавшие в полиплоидизации и становлении линии африканских усачей Labeobarbus характеризуются разными фенотипами рта — генерализованным, губастым и скребущим. Соответственно, полученные авторами результаты говорят о том, что сначала в популяции африканских усачей возникает морфологическое разнообразие фенотипов ротового аппарата, а потом происходит экологическая функционализация каждого фенотипа. Это несколько противоречит классическим представлениям об адаптивных радиациях, но говорит в пользу развития гипотезы plasticity-first evolution.

В статье, опубликованной в журнале Q1 Scopus Hydrobiologia, авторы затрагивают и другие вопросы, связанные с адаптивными радиациями при наличии/отсутствии экологических возможностей в зависимости от складывающейся эколого-эволюционной ситуации в водоёме, включая известную внутриозёрную адаптивную радиацию усачей в озере Тана (Эфиопия).

Полнотекстовая пдф-версия статьи доступна на профиле авторов на ResearchGate.

Исследование поддержано грантом РНФ 19-14-00218 «Адаптивная радиация и видообразование у карповых рыб в условиях симпатрии».

Источник: ИПЭЭ РАН.